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高校2年生のアラトは、友人のリョウやケンゴと穏やかな日常を過ごしていた。4月のある夜。アラトは路上で怪現象により暴走したhIEに襲われる。彼を窮地から救ったのは、レイシアと名乗る美しいhIEだった。

アラトとオーナー契約を結んだレイシアは、遠藤家で暮らし始めた。アラトの妹・ユカも抵抗なくその存在を受け入れる。だが、アラトは見た目が同年代の美少女であるレイシアとの同居に戸惑いを隠せない。

アナログハックの知識はあるが、どうしてもレイシアの振る舞いにときめいてしまうアラト。そんな時、レイシアがユカの目の前で「誘拐」されるが、事件を「物の窃盗」として扱おうとする警察にアラトは憤る。

レイシアの「第1の妹」を自称する凶悪なhIE・紅霞は、抗体ネットワークを巧みに操り、恐ろしいテロを企てていた。その陰謀にケンゴも巻き込まれているとアラトは知り、レイシアと共に彼を助けようとする。

抗体ネットワークによるテロのターゲットとなっている、産業振興センターに到着したアラト。階上へ向かった彼は、そこで父が開発に関わっているアンドロイド政治家・ミコトを目撃し、その存在に疑念を抱いた。

アラトは、産業振興センターの大惨事からケンゴを救い出すことに成功。だが穏やかな日常に帰っても謎は増すばかりで、アラトの心は晴れない。その頃、ミームフレーム社では派閥争いがさらに激化していた。

レイシアのモデルとしての新たな仕事は、人間とhlEの新しい関係性を示すイメージCM。人が異性型のhlEを対等なパートナーと見なす「Boy meets Girl」という、世間を挑発するようなテーマに触れ、アラトの心は乱れる。

紫織と契約したメトーデがCM撮影中のレイシアを急襲。アラトとレイシアをめぐる状況は、再び大きく動きつつあった。そんななか、アラトの通う高校にエリカ・バロウズという転校生がやってきてアラトに敵意を示す。

紫織の計画が始動。このままではアラトはレイシアの所有権を失ってしまう。「私をアラトさんと一緒にいさせてください」というレイシアの思いも寄らない言葉に心を動かされ、アラトは紫織たちを阻止すべく動きだす。

メトーデとレイシアの激突による破壊の代償として、アラトは2週間の停学になり、450万円もの負債も背負ってしまった。負債の半額近くを出してくれる父・コウゾウにわびるため、アラトとレイシアたちは行動を起こす。

レイシアの目の前でユカがメトーデにさらわれた。アラトとリョウが救出に向かうが、渡来銀河の策略によりゾンビのような状態と化した実験都市のhIEが、大量に立ちふさがる。2人はそれでも管理中枢棟へ突撃するが…。

渡来銀河の死により、つくば次世代型環境実験都市での事件はひとまず終結。アラトはレイシアに告白してしまい、レイシアはそれを受け入れた。そして、急に誕生した家庭内カップルを前に、ユカの気持ちは複雑だった。

レイシア級hIEたちの闘いは次のステージへ進んだ。どの機体も次の一手を探るなか、紅霞は中部国際空港爆破の実行犯として公安警察にマークされ、自分の持つ「未来」の可能性が閉ざされつつあることを感じていた。

「抗体ネットワーク」による次世代型社会研究センターへのテロを、紅霞は単独で実行。その圧倒的な破壊行為は世界中に中継され、各国の持たざる人々を熱狂させる。それは、紅霞が「未来」へとつなぐものだった。

紅霞のテロ行動のあおりを受け、ケンゴが公安警察に逮捕された。彼を助け出すことを決意したはアラトは、レイシアの計算によって導き出された作戦に従い、紅霞を破壊したPMC「HOO」と接触を図る。

紅霞が破壊されたことに刺激を受け、行動計画を早めたスノウドロップは、三鷹変電所に陣取りエネルギーを確保しながら大災害を起こす。アラトとレイシアは事態を収拾しようするが、メトーデとリョウが立ちふさがる。

レイシアの秘密を知ったアラトはその衝撃により、レイシアから離れてしまう。無力な存在となった彼はリョウとメトーデによって身柄を確保され、スノウドロップによる災厄をモニター越しに見つめるしかない。

紫織とユカに背中を押され、レイシアと再び向き合うことを決意したアラト。自分の命令がまだ有効ならば、レイシアはスノウドロップを止めようとしているはずと考え、スノウドロップの力で変貌して三鷹を目指す。

三鷹の惨劇から2カ月後。表面上は平穏を取り戻した世界で、アラトとレイシアは次の事態に備えつつ蜜月を過ごしていた。だが、幸せのさなか、IAIAの誇る超高度AI「アストライア」がコンタクトしてきた。

超高度AIによって引き起こされる社会の変化。アラトとレイシアを中心に、その帰結をめぐる闘いが激化する。旧世代の権力者たちは、自らの利益を最大化するため醜い話しあいを重ね、エリカはその愚かさに憤慨する。