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中立コロニー・ヘリオポリスでの地球連合軍機動兵器開発の情報を得たザフト軍が兵器奪取に向けて侵攻し、平和なコロニーが一瞬にして戦場と化す。そして、ストライクが襲撃されるその瞬間に居合わせた少年がいた。

ザフト急襲の炎の中、ストライクが起動する。未完成のOSで不安定なまま、ジンの攻撃を受けるストライクだったが、操縦を変わったキラは攻撃をかわしながら、OSの書き換えを行うという神業を披露した。

ヘリオポリス内に入ったアークエンジェルはクルーゼのシグーと戦闘を繰り広げるが、コロニーシャフトに傷を負わせてしまった。ザフト軍は再び侵攻を開始。アークエンジェルは爆装したジンに囲まれ、反撃の隙もない。

ストライクが救助した脱出ポッドには、キラが想いを寄せる少女・フレイが乗っていた。一方、アークエンジェルは友軍の軍事要塞アルテミスへの隠密航路を取ることになるが、その動きはすでにクルーゼが察知していた。

仲間を守りたいとの思いだけで出撃するキラは、4機のGに囲まれ消耗し、エネルギーを使い果たしてしまった。ムウはヴェサリウスへの奇襲攻撃を成功させるが、ストライクはフェイズシフトダウンとなる。

ユーラシアの軍事要塞アルテミスに寄港したアークエンジェルだったが、その力が欲しい基地司令らに陥れられ、拘束されてしまう。一方、追撃するガモフは、ニコルのブリッツによりアルテミスに奇襲を仕掛けた。

査問会への出席を命じられたヴェサリウスがプラントに帰還。国防委員長である父の主戦論に、アスランは一抹の不安を感じる。一方、補給を受けられなかったアークエンジェルはムウの提案でデブリ帯へと向かうが…。

デブリ帯で水の補給を終えたアークエンジェルは、プラントの歌姫・ラクスを救助する。艦内では、コーディネイターの能力について意識的、無意識的両方のさまざまなわだかまりが生じつつあった。

フレイの父が同乗する第8艦隊の先遣隊と接触を目前にしたアークエンジェル。そこをクルーゼ隊が急襲して状況は一変。先遣隊はなすすべなく駆逐されてゆき、先遣隊にキラのストライクも救援に向かうが…。

アークエンジェルはラクスを人質に当面の戦闘を回避した。キラは、フレイから父を守れなかったことを非難されて落ち込む。キラがコーディネイターであるということが、2人の間の溝をさらに深くしていた。

フレイはアスランがキラの友人だと知ってしまい、父を守ると言って果たせなかったキラに対し、邪悪な感情を抱く。一方、第8艦隊合流を目前にしたアークエンジェルに、イザークらの3機のGが襲いかかる。

アークエンジェルはハルバートン率いる第8艦隊に合流した。そしてヘリオポリスの学生たちには除隊許可証が手渡され、ようやく安堵の表情が浮かぶ。しかし、フレイは父を殺されたことを理由に軍に志願する。

アークエンジェルが地球降下を始めた。猛追するクルーゼ隊と戦う第8艦隊だが、知将・ハルバートンといえども両者の戦力差はいかんともしがたかった。地球降下を援護するため、キラもストライクで出撃する。

クルーゼ隊の追撃を振り切り、第8艦隊を犠牲にして地球に降下したアークエンジェル。キラは倒れてしまい、少女の残した折り紙の花を前に、守れなかった悔しさに暮れる。そんな彼にフレイは優しく微笑みかけた。

ザフト勢力圏内の砂漠に降下したアークエンジェルに、砂漠の虎の異名を持つ猛将・バルトフェルドが襲いかかった。「もう誰も死なせない」と意気込んで出撃するキラだったが、慣れない重力と砂漠に悪戦苦闘する。

ヘリオポリスで出会った少女・カガリがストライクの危機を救った。明けの砂漠は砂漠の虎に対してレジスタンスを展開しており、アークエンジェルに協力することになる。そしてその夜、砂漠の虎が報復の牙をむく。

報復のためタッシルを攻撃した砂漠の虎。街を破壊され、男たちは一矢報いようと追いすがるが、なすすべなくバクゥに倒される。救援に駆けつけたキラは、「気持ちだけで何が守れるというのだ」とカガリの頬をたたく。

武器弾薬と生活物資の補給のため、キラはカガリと共にバナディーヤの街に出た。買い物の後、ドネル・ケバブにありついた2人は、ソースの味で不審な男ともめるが、彼こそが敵将のバルトフェルドだった。

休暇のため帰還し、婚約者のラクスを訪ねたアスラン。キラの話題で辛そうな表情になるアスランに、ラクスはアークエンジェルでのことを話す。穏やかな時を過ごすなか、アスランは全面戦争の気運を高まらせていた。

紅海へ抜けるため、砂漠の虎に戦いを挑むアークエンジェル。機動力でバクゥを圧倒するキラのストライクだが、ラゴゥで襲いかかるバルトフェルドに手を焼く。そんななか、カガリがスカイグラスパー2号機で出撃する。

多くの犠牲と引き替えに、明けの砂漠は勝利した。彼らと別れたアークエンジェルは、紅海からインド洋を抜ける航路を取り太平洋へと向かう。束の間の休息に穏やかな空気が流れるが、キラの苦悩は消えなかった。

大規模作戦に参戦するためにアスランらも地球に降下し、アスランを隊長とするアークエンジェル追撃部隊がジブラルタルで結成されることになった。一方、アークエンジェルは襲いくるモラシム隊に苦戦を強いられる。

漂着した無人島で対峙するカガリとアスラン。救援を待つために一夜を共に過ごし、地球軍とザフト軍の戦争に対して互いの言い分をぶつけあう。やがて疲れて寝てしまったアスランからカガリが銃を奪うが…。

中立国・オーブの近海で戦闘を繰り広げるアークエンジェルとザラ隊。次第に追い詰められるアークエンジェルは領海侵犯でオーブ軍から警告が発せられ、カガリの説得がむなしく響くなか、窮地に追い込まれていく。

オーブの秘密ドックでアークエンジェルの修理が進み、オーブの技術主任・エリカはストライクの戦闘記録を分析。一方、モルゲンレーテに連れてこられたキラは、MS「M1アストレイ」のサポートOSの開発を要求される。

マリューの計らいによってミリアリアらは両親との面会が叶い、親子たちは無事を確認しあう。一方、面会者のいないフレイはキラの部屋を訪ねるが、キラの優しさに戸惑い、怒りをぶつけてしまった。

修理と補給が終わったアークエンジェルはオーブから出航した。するとアスランらはオーブ領海を出たところで攻撃を開始。キラ、ムウに続いてトールも出撃し、敵味方入り乱れる激戦のなか、やがて悲劇が訪れる。

ニコルを失い、アスランは自分がキラと本気で戦えていなかったことを悔やむ。ザラ隊とアークエンジェルの戦いが再び始まり、迎え撃つキラのストライクとイージスの戦いはさらに激化し、ついに決着の時を迎える。

トールもキラも交信が途絶え、アークエンジェル艦内は騒然となり、満身創痍の彼らに新たな敵影が容赦なく迫る。マリューはオーブに救援信号を発し、戦闘空域を離脱した。そしてオーブ救助部隊が捜索にくるが…。

アークエンジェルはようやくアラスカにたどり着いたが、クルーに喜びの色はない。ザフトのカーペンタリア基地では、アスランがクルーゼ隊からの転属命令を受けた。一方、キラはプラントのクライン邸で目を覚ます。

トールを失ったミリアリアは捕虜のディアッカに襲いかかる一方で、「コーディネイターなんか死んじゃえばいい」と叫ぶフレイの銃口から彼をかばう。また、マリューはサザーランド大佐の査問で厳しく叱責された。

ナタル、ムウ、フレイに転属命令が下され、クルーの間に動揺が広がった。そんななか、続々と集結を完了するザフト軍は、戦争早期終結のための「オペレーション・スピットブレイク」を発動する。

連合軍は攻め寄せるザフト軍に苦戦を強いられる。しかし首脳部と主力はすでにアラスカ基地を脱出していた。ムウは基地が意図的に放棄されたことを知り、戦闘機に乗り込みアークエンジェルに急を告げる。

「サイクロプス」の起動によって攻撃軍の8割を失い、オペレーション・スピットブレイクは失敗。ザフト国防委員会は混乱する。一方、アスランはフリーダム奪取にラクスが加担していたことを知らされる。

アラスカを脱したアークエンジェルはオーブにかくまわれた。彼らを受け入れたウズミは、再度この戦争の意味を考えるよう言う。一方、ザフト残存兵力は、アラスカの弔い合戦とばかりに連合軍パナマ基地を攻め始める。

EMP兵器によりマス・ドライバーを破壊された連合軍は、オーブのそれを狙う。一方、オーブを守るために戦う決意したマリューは、アークエンジェルのクルーに、共に戦うか退艦するかの選択を呼びかけた。

連合軍の3機のGの驚異的な力にキラのフリーダムが苦戦するなか、彼の窮地をアスランのジャスティスが救う。2人は見事な連係攻撃で圧倒し、3機は撤退して戦闘は中断となるが、キラとアスランは対峙し続ける。

再度攻撃を開始する連合軍。勝ち目のない戦いに挑むキラは「信じるもののためには戦わなきゃ」と言う。アスランとディアッカも共に戦うことを決意。オーブは圧倒的戦力の前に陥落寸前まで追い込まれるが…。

宇宙に上がったアークエンジェルとクサナギは当面の拠点として、開戦当初に破壊され放棄されたL4コロニー群に向かう。父を失った悲しみに暮れるカガリは、父から打ち明けられた事実に戸惑っていた。

父の真意を確かめるべく、アスランは単身プラントに帰還した。一方、潜伏を続けるラクスは決戦の気運の高まりを感じて行動を起こすことを決意。父と対峙したアスランはこの戦いの真意を問いただすが…。

ナタルの指揮のもと、アークエンジェル級2番艦ドミニオンは訓練に励む。一方、3機のGと共に乗り込んできたアズラエルはL4コロニー群への発進を命じ、エターナル追撃の命を受けたクルーゼ隊もL4へと向かう。

キラのフリーダムはナタルの巧みな戦術により危機に瀕するが、アスランの援護などにより状況は好転。ナタルは素早く撤退の意志を固めた。一方、ムウはラウを察知してメンデルに向かい、ディアッカがそれを追う。

廃棄された遺伝子研究所へムウとキラを誘い込んだラウは、キラの素性を語る。キラは1人の研究者の狂気の夢の産物、最高のコーディネイターとして作られた人間だと言い、自らの出生の秘密とムウとの因縁も明かす。

「最後の扉の鍵」となるディスクと共に、フレイはポッドで宇宙空間に放たれた。三つ巴の戦闘が続く宙域に響いたフレイの声は、ラウの言葉から受けた衝撃を引きずりながら戦うキラにも届くのだった。

フレイから渡ったNジャマーキャンセラーのデータにより、核攻撃が可能となった。アズラエルは核による総攻撃を連合軍首脳部に承認させ、核攻撃部隊「ピースメーカーズ」は3機のGと共に発進する。

光を放つザフトの最終兵器「ジェネシス」。連合軍の半数以上をのみ込み、圧倒的な破壊力を見せつけた。連合、ザフト両軍が最終決戦を迎えるなか、核、ジェネシス双方を阻止するためキラたちも行動を開始する。

ジェネシスの第2射が連合軍月基地を壊滅させた。半狂乱のアズラエルは核部隊にプラント群攻撃を命令。そして戦闘で傷ついたムウのストライクが帰投する隙を突き、アークエンジェルをドミニオンの主砲で狙う。

キラたちの奮闘により連合核部隊は全滅。ザフトの勝利は決定的だが、ザラは戦闘を停止せずジェネシスの照準を地球へ向けた。ジェネシスを止めるべく、アスランとカガリがヤキン・ドゥーエに突入する。