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2031年、東京エリア。未知の生命体・ガストレアに受けた壊滅的被害から復興を遂げた人類は、今もその脅威に怯えながら暮らしている。高校生の里見蓮太郎は、対ガストレア最後のとりでである民警の1人だった。

防衛省から呼び出され、蓮太郎は社長の木更と共に防衛省へ赴く。そこには東京エリアの名だたる民警がいた。依頼主は東京エリアの統治者たる聖天子で、内容は「感染源ガストレアの排除」に絡むものだった。

ガストレアウイルスを保持する「呪われた子供たち」と知られた延珠は学校で孤立し、悲しみのなか、感染源ガストレアの追跡を余儀なくされる。延珠は半ば自暴自棄に戦い、蓮太郎の目の前で標的のガストレアを倒した。

29名もの民警たちを簡単に返り討ちにした影胤と、再び対峙する蓮太郎と延珠。全てを弾き返す絶対防御の盾として作られた影胤を前に、蓮太郎もバラニウムの義肢と超人的な攻撃力を持つ機械化兵士として立ち向かう。

聖天子は、天童民間警備会社に自分を護衛するよう依頼。蓮太郎は気が進まないが、補佐官である菊之丞の不在の間に大阪エリア代表・斉武との会談があることなどを考え、任務を受けることを決意する。

斉武との会談の帰路、何者かに狙撃された聖天子。単なる暗殺ではないと感じた蓮太郎は、未織の助けを借りて狙撃犯を探り始める。その人物は、900メートルを越える場所からの狙撃を成功させる化け物だった。

2度目の聖天子狙撃のあおりを受け、蓮太郎は重傷を負ってしまう。護衛官たちの立てた警備情報は、狙撃犯に筒抜けだったのだ。一方、狙撃犯のティナを追った延珠は返り討ちに遭い、深い眠りに落ちてしまう。

外周区で子供たちとの青空教室を楽しんでいた蓮太郎。そこへ聖天子が訪れ、モノリスが倒壊するという、信じ難い事実を告げる。バラニウムを侵食する力を持つステージIVガストレア・アルデバランが現れたのだ。

モノリスの白化現象が始まる。「大絶滅」への恐怖に東京エリアが混乱するなか、32号モノリスの周辺に集結したガストレアに対し、民警たちが備えを固めていた。蓮太郎たちはいまだペアの数を揃えられずにいたが…。

アルデバラン率いるガストレアとの決戦を前に、外周区の青空教室で授業に臨む延珠たち。蓮太郎は将来に想いを馳せながらも、不安に沈んだ表情を見せる少女たちと共に、かつて人類が勝利を手にした地へ赴く。

爆破テロにより跡形もなくなってしまった青空教室。希望がモノリスと共に崩壊するなか、ついに自衛隊とガストレアが激突。だが、暗闇から民警の前線基地に現れたのは、ガストレアと化した自衛隊員たちだった。

命令違反の罪を免れる代償として、蓮太郎は絶望的な戦力差を覆す起死回生の策に出た。その策とは、不死身のアルデバランを守る長距離狙撃ガストレア・プレヤデスの撃滅だ。蓮太郎は孤独な戦いに身を投じる。

影胤たちを迎え、アジュバントがついに完成。そして、アルデバランを迎え撃つオペレーション「レイピア・スラスト」を決行するため、かつて人類が勝利を手にした「回帰の炎」が最終決戦の地に選ばれる。